真核生物细胞dna复制的特点 dna复制的特点有哪些( 二 )

(5)DNA聚合酶(DNA polymerase)

DNA聚合酶最早是在大肠杆菌中发现的，以后陆续在其他原核生物中找到。它们的共同性质是：以脱氧核苷三磷酸(dNTP)为前体催化DNA合成；需要模板和引物的存在；不能起始合成新的DNA链；催化dNTP加到延伸中的DNA链的3\\'-OH末端；催化DNA合成的方向是5\\'→3\\' 。

(6)DNA连接酶(DNA ligase)

DNA连接酶是1967年在三个实验室同时发现的。它是一种封闭DNA链上缺口的酶，借助ATP或NAD水解提供的能量催化DNA链的5\\'-磷酸基团的末端与另一条DNA链的3\\'-0H生成磷酸二酯键。只有两条紧邻的DNA链才能被DNA连接酶催化连接。

2.DNA复制的引发

所有DNA的复制都是从固定起始点开始的，而目前已知的DNA聚合酶都只能延长已存在的DNA链，而不能从头合成DNA链，那么一个新DNA的复制是怎样开始的呢？研究发现，DNA 复制时，往往先由引发酶在DNA模板上合成一段RNA引物，再由DNA聚合酶从RNA引物3\\'端开始合成新的DNA链。对于前导链来说，这一引发过程比较简单，只要有一段RNA引物，DNA聚合酶就能以此为起点一直合成下去。但对于滞后链来说，引发过程就十分复杂，需要多种蛋白质和酶的协同作用，还牵涉冈崎片段的形成和连接。

滞后链的引发过程通常由引发体(primosome)来完成。引发体由6种蛋白质共同组成，只有当引发前体与引发酶组装成引发体后才能发挥其功效。引发体可以沿着滞后链分叉的方向移动，并在滞后链模板上断断续续地引发生成滞后链的引物RNA 。由于引发体在滞后链模板上的移动方向与其合成引物的方向相反，所以在滞后链上所合成的RNA引物非常短，长度一般只有3?5个核苷酸。

在同一种生物体细胞中这些引物都具有相似的序列，表明引发酶要在滞后链模板上比较特定的位置才能合成RNA引物。DNA复制开始处的几个核苷酸最容易出现差错，用RNA引物即使出现差错最后也要被DNA聚合酶I切除，不影响DNA复制的准确性。

RNA引物形成后，由DNA聚合酶III催化，将第一个脱氧核苷酸按碱基互补配对原则加在RNA引物3\\'-0H端，而进入DNA链的延伸阶段。

3.DNA链的延伸

DNA新链的延伸由DNA聚合酶III所催化。为了复制的不断进行，解旋酶须沿着模板前进, 边移动边解开双链。由于DNA的解链，在DNA双链区势必产生正超螺旋，在环状DNA中更为明显，当达到一定程度后就可能造成复制叉难以再继续前进，但在细胞内DNA的复制不会因出现拓扑学问题而停止，因为拓扑异构酶会解决这一问题。

随着引发体合成RNA引物，DNA聚合酶III开始不断地将引物延伸，合成DNA 。DNA聚合酶III是一个多亚基复合二聚体，一个单体用于前导链的合成，另一个单体用于滞后链的合成，因此它可以在同一时间分别复制DNA前导链和滞后链。虽然DNA前导链和滞后链复制的方向不同，但如果滞后链模板环绕DNA聚合酶III,并通过DNA聚合酶III,然后再折向未解链的双链DNA的方向，则滞后链的合成可以和前导链的合成在同一方向进行。

当DNA聚合酶III沿着滞后链模板移动时，由特异的引发酶催化合成的RNA引物即可以由DNA聚合酶III所延伸，合成DNA 。当合成的DNA链到达前一次合成的冈崎片段的位置时，滞后链模板及刚合成的冈崎片段从DNA聚合酶III上释放出来。由于复制叉继续向前运动，便又产生了一段单链的滞后链模板，它重新环绕DNA聚合酶III,通过DNA聚合酶III开始合成新的滞后链冈崎片段。通过这种机制，前导链的合成不会超过滞后链太多，这样引发体在DNA链上和DNA聚合酶III以同一速度移动。

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