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5 DNA 三级结构：DNA的三级结构是指DNA分子双螺旋通过弯曲和扭转所形成的特定构象，其主要形式是超螺旋（Super helix或Super coiled DNA)，主要是在原核生物和病毒中发现的 。有些病毒，如λ噬菌体的DNA分子可在线型与环形间互变，在病毒内是线性，侵入宿主细胞后呈环形 。环状DNA是DNA链首尾相连或称共价闭合 。后来发现超螺旋是环状或线状DNA共有的特征，也是DNA三级结构的一种普遍形式 。

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【DNA具有什么样的结构 DNA分子的结构是什么结构?】
为了说明超螺旋的形成，我们将DNA双螺旋中一条链沿右手方向缠绕另一条链的次数称为连锁数（Linking number，L），如图 4?15A所示为一线状DNA，连锁数为L=25 。这样的DNA链连接起来形成闭合环，此环状DNA称为松弛型（图 4?15B） 。螺旋数（twisting number，T）是指DNA的一条链绕双螺旋轴所做的完整的旋转数 。超螺旋数（writhing number，W）是指DNA的双螺旋轴在空间的转动数 。L、T、W三者之间的关系为：
L = T + W
T和W可以是小数，但L必须是整数 。L值相同的DNA之间可以不经链的断裂而相互转变 。
这些仅仅因为连锁数不同的分子互为拓扑异构体（topoisomer），拓扑学是数学的一个分支，它研究那些不因为变形（如拉长和弯曲）而改变的结构特性 。自然界存在的所有超螺旋DNA分子都是最初缠绕不足，而形成的负超螺旋 。
DNA拓扑学特性可用以下3个参数描述：
连环数(linking number, L): 指双螺旋中两条链相互缠绕的次数 。一级结构相同而L值不同的环形DNA分子称为拓扑异构体 。
缠绕数(twisting number, T)：指DNA分子中Watson-Crick螺旋的数目 。
超螺旋数(number of turns of supercoiling)或扭曲数(writhing number, W)
三者之间的关系可表示为: L=T+W 。Ｌ代表整个分子的特征，Ｔ与Ｗ可在分子的不同区域有所变化 。当Ｌ为定值时，Ｔ与Ｗ呈相反的变化关系 。

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真核细胞的DNA主要以染色质的形式存在于细胞核中 。染色质的结构极为复杂 。已知染色质的基本构成单位为核小体，核小体的主要成分为DNA和组蛋白，它是以组蛋白为核心颗粒，而双螺旋DNA则盘绕在此核心颗粒上形成核小体（核小体中的DNA为超螺旋） 。许多核小体之间由高度折叠的DNA链相连在一起，构成串珠状结构，这种结构再进一步盘绕成更复杂更高层次的结构 。

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