卵子发生指从胚胎发育早期开始,经过胚胎期、出生,直至性成熟才完成的由原始生殖细胞形成卵原细胞,再由卵原细胞形成成熟卵细胞的过程 。
(1)卵原细胞的形成:原始生殖细胞(PGCs)在胚盘原条尾端部形成后到达内胚层,随后以阿米巴样运动迁移到胚胎两侧的生殖嵴上皮内,迁移过程中PGCs不断分裂增殖 。之后发生形态学变化,转化为卵原细胞,并进入卵原细胞的增殖期 。卵原细胞通过有丝分裂不断增加细胞数量,形成大约600万~700万个卵原细胞 。
【卵细胞的形成过程及特点 卵细胞的形成过程图解】 (2)初级卵母细胞的形成和原始卵泡的发生:卵原细胞增殖到一定时期,部分细胞开始进入第一次减数分裂的细线期,成为初级卵母细胞 。卵母细胞周围包有一层扁平的前颗粒细胞,形成原始卵泡,并进一步发育为初级卵泡 。卵母细胞的生长发育主要是让卵母细胞生长到足够的体积,以便能够携带足够的营养物质为胚胎发育之用 。
(3)次级卵母细胞的形成:在女性发育成熟(大约12岁以后)后,在排卵前被中断的减数分裂恢复,随后完成第一次减数分裂,形成次经卵母细胞和一个极体 。黄体生成素峰是卵母细胞恢复减数分裂的信号 。次级卵母细胞随后进行第二次减数分裂,从卵巢排出的卵子处于第二次减数分裂中期,此期的卵子即为成熟的卵母细胞 。
卵母细胞的成熟主要包括核与胞质的成熟及线粒体的储备 。核成熟指的是卵母细胞的减数分裂进程有序进行,染色体发生遗传重组,并将染色体组的数量减半 。成熟的卵母细胞在形态上具有典型的特征:生发泡消失,第一极体出现 。卵母细胞胞质的成熟主要指细胞质的储备 。排卵后卵子的受精、胚胎早期发育所依赖的物质基础都来自卵母细胞的细胞质储备,这是卵母细胞体型巨大的重要原因 。卵母细胞的细胞质储备包括:1)物质储备,2)酶储备,3)蛋白合成储备,储备了大量核糖体、tRNA、mRNA等,满足胚胎发育过程中对新功能蛋白合成的需求 。如果卵母细胞的细胞质储备不足,将直接影响受精与胚胎发育,导致胚胎死亡,受孕失败 。
生殖过程中的线粒体为母系遗传,具有独立的DNA-mRNA-蛋白质体系,卵母细胞中储备了大量的线粒体以保障受精和胚胎的早期发育 。卵母细胞的线粒体具有如下特点:1)数量多,成熟卵母细胞的线粒体数量大约为12万~35万个,当卵母细胞线粒体数量少于2万~6万时,胚胎的发育可能在某阶段受阻 。2)形态幼稚,功能低下 。3)线粒体在卵母细胞内的分布与不同区域功能的活跃程度相一致,以保障能量的供应 。
(4)第二次减数分裂的完成:人类没有单一的成熟卵细胞,当卵细胞形成时,受精过程已经开始 。从卵巢排出的“成熟卵子”并没有完成减数分裂,第二次减数分裂需要在精子的刺激下方能完成 。次级卵母细胞同样进行不均等分裂,排出一个几乎不含细胞质的极体 。
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